Pozemské metabolismy

Tomáš Petrásek, 2007

Veškerý život představuje vysoce uspořádanou formu hmoty, která roste a rozmnožuje se na úkor svého chaotičtějšího okolí. Vytváří přitom jasně vymezenou soustavu, mnohdy velice odlišnou od prostředí, v němž žije.

Termodynamické zákony ovšem takovému procesu příliš nefandí – naopak, přejí spíše nárůstu entropie (tj. zvětšování chaosu) a stírání rozdílů mezi jednotlivými místy.

Život tedy jde jaksi proti proudu, a to samozřejmě není zadarmo. Aby mohl udržovat svoji komplexní povahu a pokračovat v jemně vyvážených procesech navzdory těmto zákonům, potřebuje nepřetržitou dodávku energie zvenčí.

Vlastně všechny formy života na Zemi získávají energii pro svojí okamžitou spotřebu z chemických látek. Tyto chemické látky mohou být anorganického původu, mohou pocházet z jiného organismu, anebo mohly vzniknout vlastní syntézou. Dokonce i rostliny, které využívají sluneční světlo, jeho energii musejí napřed přeměnit na chemické látky a pak až využívat.

Získaná energie se ukládá zejména do vazby dodatečných fosfátů na adenosinmonofosfát (AMP). Vazbou jednoho vznikne ADP (adenosindifosfát), vazbou ještě dalšího ATP (adenosintrifosfát) který je nejběžnějším (ač ne jediným) „energetickým platidlem“ ve většině buněk. Vazby mezi fosfáty se nazývají makroergní.

Energie ATP může být uvolněna opětným odštěpením fosfátů, a použita např. pro usnadnění nejrůznějších chemických reakcí, které by jinak probíhaly pomalu nebo vůbec ne. Pohání tedy syntézu tuků, cukrů, aminokyselin, nukleových kyselin a mnoha dalších látek v těle. Kromě toho je také zdrojem energie pro bičíky, svaly atd.

ATP se v organismu získává recyklací ADP a AMP. A ta je často poháněna „výhodnými“ reakcemi, respektive mnohdy velice komplikovanými řetězci reakcí. Zpravidla jde o štěpení komplexních sloučenin (např. škrob) na jednodušší sloučeniny (jako je kyselina mléčná) a nebo až na látky anorganické, jako je voda a oxid uhličitý.

Další všeobecně rozšířenou formou energie je tzv. protonový nebo též elektrochemický gradient. Je v podstatě druhou stranou téže mince jako ATP, jedná se o druhou „buněčnou měnu.“ Gradient protonů vzniká na membráně, a to tehdy, kdy na jedné její straně je více protonů (neboli kationtů vodíkových). Takový stav v sobě ukrývá energii podobně, jako ji ukrývá naplněná přehrada. Gradient je užíván analogicky, tedy k pohonu nesamovolných procesů v buňce. Jeho energie je „rozměnitelná“ na ATP, a samozřejmě též naopak, podle toho, co zrovna buňka potřebuje.

Energeticky nejbohatší reakce, které lze využít pro získání energie pro životní pochody, patří mezi oxido-redukční děje. Pojem oxidačního čísla patrně znáte ze školní chemie. Jen pro připomenutí: Oxidovaný je atom tehdy, když má oxidační číslo relativně vyšší, redukovaný, pokud je nižší.

Např. uhlík v glukóze (C₆H₁₂O₆) má oxidační číslo 0, zatímco v oxidu uhličitém +IV. V první látce je tedy redukovaný, ve druhé oxidovaný. Molekulový kyslík O₂ má oxidační číslo nula, ve vodě a oxidu uhličitém je kyslík s o.č. –II. Vzdušný kyslík je tedy oxidovaný, zatímco vázaný redukovaný.

Pokud dojde k rozkladu glukózy procesem glykolýzy a respirace, popř. k jejímu spálení, reaguje glukóza s kyslíkem na vodu a oxid uhličitý. Uhlík se přitom oxiduje, kyslík redukuje. Zjednodušeně mluvíme o oxidaci glukózy (to, že se kyslík redukuje, se rozumí samo sebou.)

Vidíme tedy, že většina organismů závisí na oxidačně-redukčních dějích jako na zdroji energie. Potřebují tedy látky redukované (zpravidla je to organická hmota) a oxidované (v případě všech vyšších organismů je to vzdušný kyslík), aby jejich sloučením získaly energii a jednoduché anorganické produkty. Mezi bakteriemi však najdeme řadu těch, které se obejdou bez kyslíku, a místo něj využívají látky pro nás často smrtelně jedovaté. Některé se samozřejmě obejdou i bez organických látek, které si dokáží vyrábět samy (mají-li energii).

A pak jsou tu samozřejmě rostliny, které dokáží žít jen ze světla a látek anorganických.

K čemu to

Zkrátka a dobře, ve vesmíru musíme počítat s exotickým prostředím. A tak vědce, a kromě nich v nemenší míře také scifisty, zajímá, z čeho by mimozemské organismy mohly žít.

Mohly by dýchat něco jiného než kyslík? Mohly by využívat podobně exotické chemické látky jako pozemské bakterie? Či něco ještě horšího? Oxid siřičitý, kyselinu dusičnou, chlór, metan nebo vodík?

Scifističtí romantikové vzdychají blahem, skeptici se mračí. Oprávněně?

Takové sajrajty jistě nejsou nic příjemného pro změkčilé povahy. Mimozemšťané v nich žijící musejí mít značně odlišnou biochemii od naší. Případní pozemští návštěvníci takových planet by po odložení skafandrů určitě neskákali radostí. A radostí určitě skákat nebudou ani tradiční biologové, protože většina odborníků je na kyslíku závislá. Nikoli jen metabolicky, ale také co do fantazie.

Dlužno ovšem dodat, že preference kyslíku není dána jen nedostatkem představivosti, ale že přeci jen nemalé výhody má. Voda je velmi hojná (tedy je výhodná i oxygenní fotosyntéza) a aerobní respirace dává velice slušný energetický zisk. Většinou se tvrdí, že pouze dýchání kyslíku poskytuje „dost energie“ pro život složitějších organismů, jako jsou prvoci či mnohobuněčné bytosti.

Naproti tomu většina bezkyslíkatých metabolismů je údajně nevýhodná, takže z nich sotva vyžijí bakterie. Ovšem nakolik jsou nevýhodné? A co se tím myslí? Energetický zisk z jedné molekuly? Anebo fakt, že dotyčné látky, třeba sirovodík či dusičnany, jsou dostupné jen v relativně malém množství a lokálně?

Dosti mi chybí přehledné srovnání jednotlivých metabolismů, něco ve smyslu „organismus XY zkonzumuje jeden kilogram látky AB, vydýchá X litů plynu CD, a získá z toho N kilojoulů“. Bez takovéhoto zhodnocení jednotlivých metabolismů nelze dost dobře porovnávat, který metabolismus je výhodný či nevýhodný. A příslušná čísla jsou mi známa jen u minimálního procenta metabolismů.

Nicméně se zde pokouším podat jakýsi přehled metabolismů, na které jsem v literatuře porůznu narazil. Uvědomuji si, že následující výčet je poněkud bez ladu a skladu a nekompletní. U mnoha chybí dost podstatné detaily, pravděpodobně se vyskytují i chyby, nad kterými by biolog zešedivěl. Každopádně rovnice jsou zjednodušující, ve skutečnosti jde všechno daleko složitěji.

Trocha terminologie (aby v tom byl ještě větší zmatek…)

Autotrofní organismus – forma, která je schopna si sama syntetizovat látky organické z anorganického uhlíku (fixuje CO₂), na základě energie světla nebo výhodné chemické reakce (např. rostliny)

Heterotrofní organismus – potřebuje organické látky pro svůj růst, jako zdroj uhlíku i energie (např. člověk)

Fototrof – organismus využívající energii světla (např. rostliny)

Chemotrofní organismus – organismus využívající chemické reakce jako zdroj energie (např. člověk). Zpravidla rozlišujeme látku redukovanou, sloužící jako zdroj elektronů a protonů, a látku oxidovanou, akceptor elektronů. Někdy může obě role hrát jedna molekula (fermentace).

Litotrofní organismus – chemotrof, jenž pro svůj život využívá čistě anorganické látky (např. rostliny a některé bakterie)

Organotrof – chemotrof, jenž získává energii rozkladem organické hmoty (např. člověk)

Mixotrof – dokáže fixovat CO₂ i využívat organickou hmotu.

Fotoautotrof – bytost, která je schopna si sama syntetizovat látky organické z anorganického uhlíku, s využitím energie světla (např. rostliny)

Chemoautotrof – syntetizuje organickou hmotu z oxidu uhličitého, energii získává z chemických reakcí anorganických látek (některé bakterie)

Fotoheterotrof – bytost, která získává ze světla energii, ale není schopna fixovat CO₂, takže musí přijímat organické látky z okolí (některé bakterie)

Chemoheterotrof – bytost neschopná fixovat CO₂, získávající organické látky z okolí, a využívající chemické látky jako zdroj energie (např. člověk)

Dýchání, respirace – toto slovo má dva významy. V biochemii označuje proces, při němž se elektrony z organické hmoty přemisťují na ionty jiné látky, která se tak redukuje. V běžné mluvě a zpravidla i ve sci-fi tímto slovem označujeme proces výměny plynů mezi organismem a okolím. Pokud řeknu, že člověk dýchá kyslík, je to pravda z obou pohledů, pokud řeknu, že rostliny dýchají oxid uhličitý, jde z prvního hlediska o absolutní nesmysl, z druhého o neoddiskutovatelný fakt.¨

Aerobní = kyslíkatý. Mluvíme o aerobních procesech (jichž se účastní kyslík), aerobním prostředí (obsahujícím kyslík) a aerobních bakteriích (využívajících kyslík). Anaerobní = bezkyslíkatý.

Aerobní respirace – součást našeho metabolismu, odehrávající se v mitochondrii. Protony a elektrony z organické látky jsou předávány na kyslík, který se tímto redukuje na vodu, a vzniká energie.

Anerobní respirace – druh metabolismu. Protony a elektrony z organické látky jsou předávány na jiný akceptor, který se tímto redukuje, a vzniká energie.

Každý metabolismus může být buďto obligatorní (bakterie nic jiného neumí) anebo fakultativní (bakterie jej provozuje pouze tehdy, když je to pro ni výhodné, ale má v zásobě i jiné alternativy).

Poznámka:

V následujících schématech se objevují látky kyselé povahy, jako je H₂SO₄, H₂S, HNO₃, kys. octová atd. Ve většině případů se v organismech vyskytují v podobě solí, v rovnicích jsem je však pro jednoduchost a přehlednost ponechal jako kyseliny.

OL = organická látka

R = využití energie fotonů

Fotosyntézy

Fotosyntéza je proces, kdy nějaký organismus využívá energii fotonů a přeměňuje ji na energii chemickou.

Fotosyntéza využívá nějaký hlavní pigment, jako jsou rozličné modifikace chlorofylu, a pigmenty pomocné (např. karoteny) které pomáhají chlorofylu zachycovat fotony. Chlorofyl odebírá elektrony nějaké látce (např. H₂O či H₂S) a štěpí ji na O₂, resp. S a protony H⁺.

Elektrony putují transportním řetězcem, přičemž se tvoří ATP. ATP, protony a elektrony mohou nakonec sloužit k redukci CO₂ na organickou hmotu (glukóza). Kyslík či síra pak jsou látkami odpadními.

Fotosyntéza vytváří na úkor sluneční energie nerovnováhu – tvoří kyslík a organickou hmotu. Jejich sloučením a návratem k rovnováze (hoření, dýchání) lze energii opět uvolnit. Dělají to jednak samy rostliny (když nemají světlo, musejí žít ze zásob) a jednak živočichové, kteří je jedí.

Z toho vyplývá, že fotosyntetizující organismy vytvářejí zdroje energie pro většinu ostatních bytostí, které „parazitují“ na jimi vytvořených organických sloučeninách a využívají jejich „odpadní“ kyslík.

Fotosyntéza může být použita v některých případech podle potřeby pouze k tvorbě ATP (cyklická fotosyntéza), pak není potřeba zdroj protonů a elektronů.

Fotosyntéza oxygenní:

6CO₂ + 6H₂O + R â C₆H₁₂O₆ + 6O₂

Aerobní fotosyntéza je základem většiny života na Zemi. Používají ji rostliny, jednobuněčné řasy i bakteriální sinice. Je zdrojem většiny organických látek v biosféře, oproti fotosyntézám využívajícím sirovodík má výhodu v tom, že voda i oxid uhličitý jsou velmi hojné látky. Může fungovat klasicky i cyklicky.

Anoxygenní fotosyntéza:

Primitivnější forma fotosyntézy. Jako zdroj protonů a elektronů je využit H2S, síra, vodík nebo organcká látka (sukcinát aj.) Tento proces je jednodušší než štěpení vody, a proto si vystačí s jednodušším zařízením.

Purpurové a zelené sirné bakterie:

12 H₂S + 6CO₂ +R â C₆H₁₂O₆ + 6H₂O + 12S

Jako redukční činidlo je využit H2S, respektive jeho soli - sulfidy. Štěpit sirovodík je jednodušší, a bakterie jej tedy začaly využívat dříve. Problém je, že sirovodíku zdaleka není tolik jako vody. Navíc tyto organismy mohou žít pouze v bezkyslíkatém prostředí, a po nástupu oxygenní fotosyntézy byly tedy zatlačeny „na okraj společnosti“ – do tlejícího bahna a sopečných tůní.

Využívají ji (nebo její modifikované podoby) purpurové sirné bakterie a zelené sirné bakterie. Druhé z nich nejsou schopny cyklické fosforylace.

Purpurové bezsirné bakterie

CO₂/OL + H₂/OL + R â OL + ENERGIE

Fotoautotrofie zřídka, obvykle spíše fotoheterotrofie, kdy je světlo jen zdrojem ATP. Např. Rhodospirillum.

Chromaticeae:

CO₂/OL + H₂S/S + R â H₂SO₄

Halobakterie a heliobakterie využívají světlo jako zdroj ATP, ale nejsou schopny tvořit vlastní organickou hmotu (fotoheterotrofie).

Metabolismy chemoheterotrofů

Fermentace:

Dochází ke štěpení glukózy (nebo jiné OL) na jednodušší organické látky. Probíhá anaerobně, bez kyslíku nebo jeho náhrady, ale energeticky je dost nevýhodná. Vznikají jen 2 ATP na molekulu glukózy. Pravděpodobně jeden z evolučně původních typů metabolismu, který fungoval dříve než se v ovzduší objevil kyslík.

Mléčné kvašení – vznikají dvě molekuly kyseliny mléčné (CH3-CHOH-COOH). Provádějí bakterie, kvasinky i lidské buňky při nedostatku O₂. (ΔG⁰ = -197 kJ/mol CH₄)

Ethanolové kvašení – vznikají dvě molekuly ethanolu (CH3-CH2-OH) a dvě molekuly CO₂. Hlavní doména kvasinek.

Kvašení enterobakterií – vzniká etanol, kyselina mléčná a dvě molekuly kyseliny mravenčí (HCOOH). Ta je někdy dále štěpena na CO₂ a H₂. Tuto reakci provádí např. E coli v lidských střevech, a je tak zdrojem střevních plynů. Vodík a CO₂ někdy dále zpracovávají metanogenové.

Acetotrofní (acetoklastická) methanogenese:

Rozklad produktů fermentace (např. octa, ale i jiných OL) na metan:

C₂H₄O₂ (Kys. octová) â CH₄ + CO₂ + ENERGIE (ΔG⁰ = -36 kJ/mol CH₄)

Celkově z jedné glukózy vzniknou tři metany a tři oxidy uhličité.

Jedná se o pokračování fermentace, které umožňuje další zisk energie (asi 1 ATP navíc). Pravděpodobně jde o jeden z evolučně původních typů metabolismu, který fungoval dříve než se v ovzduší objevil kyslík. Je typický pro některé methanogenní archebakterie. Těmto baktériím se na Zemi daří v tlející hmotě a v žaludku krav.

Dýchání (aerobní respirace):

C₆H₁₂O₆ + 6O₂ â 6CO₂ + 6H₂O + ENERGIE (ΔG⁰ = -2805 kJ/mol glukosy, tj. 15,6 kJ/g)

Dýchání využívá glukózy jako zdroje energie. Proces se sestává z glykolýzy (anaerobní část, obdobná fermentaci) a vlastní respirace, tj. přenosu elektronů na kyslík. Vyžaduje množství kyslíku, a je energeticky velmi výhodná. Při oxidaci jedné glukózy vzniká teoreticky 36 - 38 ATP. (Ve skutečnosti se několik ATP musí investovat na transport jednotlivých meziproduktů, takže je to méně, cca 32.)

Anaerobní respirace:

Denitrifikace:

Namísto kyslíku využívá oxidovaný dusík jako konečný akceptor elektronů. Zpravidla to není přímo kyselina dusičná, nýbrž její soli (nitráty čili dusičnany). Ty jsou redukovány v tomto případě až na molekulový dusík (Paracoccus a jiné). Jiné typy bakterií práci často „odfláknou“ a redukují dusičnan jenom na dusitan (viz redukce nitrátu níže), a jejich dílo „dokončí“ až nějaký jiný mikrob. Existují však i borci, kteří denitrifikují natolik důkladně, že z dusičnanu vyrobí rovnou amoniak, tedy nejredukovanější formu dusíku.

5C₆H₁₂O₆ + 24HNO₃ â 30 CO₂ + 24H₂O + 12N₂ + ENERGIE

Je to o něco méně výhodné než dýchání, efektivita je asi dvoutřetinová, vzniká jen 20 ATP.

Redukce nitrátu:

Podobná reakci uvedené výše, ale nitrát je redukován pouze na dusitan. Provádí celá řada běžných bakterií včetně E. coli.

Redukce síry (druh anaerobní respirace)::

C₆H₁₂O₆ +12S +6H₂O â 12H₂S + 6CO₂ + ENERGIE

Tato sumární rovnice se dá rozdělit na fermentaci a následnou redukci síry. Je to reakce opačná k anaerobní fotosyntéze, podobně jako je opakem aerobní respirace a fotosyntéza. Vzniká teoreticky 34 ATP na glukózu??? To není výrazný rozdíl oproti aerobní respiraci!

http://www.northern.wvnet.edu/~tdanford/slide10.htm

Redukce sulfátu (druh anaerobní respirace)::

Tato reakce je další sirnou obdobou dýchání.

C₆H₁₂O₆ + 3H₂SO₄ â 6CO₂ + 6H₂O + 3H₂S + ENERGIE

Provádí Desulfovibrio a desulfomaculum.

Další druhy anaerobní respirace využívají např. i kovové ionty(Fe^III+, Mn^IV+), fumarát, tetrathionát, oxid dusný apod..

Metabolismy chemolitotrofní anaerobní

Jsou vlastně jakousi obdobou anaerobní respirace, až na to, že v roli substrátu (látky, která je oxidována) nevystupuje organická hmota, ale anorganická látka (případně metan). Organismy chemolitotrofní získávají z chemických reakcí anorganických látek energii, a pak ji využívají k výrobě vlastní organické hmoty.

Methanogenese:

4H₂ + CO₂ â CH₄ + 2H₂O + ENERGIE (ΔG⁰ = -130,4 kJ/mol CH₄). Na jeden mol metanu vznikne méně než 1 ATP. Někdy bývá považována za zvláštní formu anaerobní respirace. Např. Methanobacterium.

H₂ + metanol â CH₄ + H₂O + ENERGIE (ΔG⁰ = -112,5 kJ/mol CH₄, tj. 3,5 kJ/g metanolu)

4CO + 2H₂O â CH₄ + 3CO₂ + ENERGIE (ΔG⁰ = -211 kJ/mol CH₄)

Litotrofní organismy patřící do říše Archaea, produkující metan. Žijí ve sladkých i slaných vodách při teplotách 15 - 100°C, v pouštních půdách, v ledovcích i na jiných extrémních místech. Často vyhledávají zdroje vodíku, jako jsou třeba hydrotermální vývěry, zpravidla však nesnášejí kyslík. Vyskytují se i v zažívacím traktu obratlovců, kde žijí z vodíku, který vytvářejí fermentující bakterie.

Velice podobné bytosti mohou žít na Marsu, Venuši, Europě, Titanu i jinde.

http://biology.kenyon.edu/Microbial_Biorealm/archaea/methanogens/methanogens.html

Anaerobní oxidace metanu:

Energie vzniká anaerobní oxidací metanu:

CH₄ + H₂SO₄ â H₂CO₃ + H₂S + H₂O + ENERGIE (Asi ΔG⁰ = -40 kJ/mol CH₄??)

Jde vlastně o anaerobní formu methylotrofie. (Srv. též desulfurifikace a anaerobní respirace sulfátu.) Takový metabolismus uplatňují organismy žijící v metanovém ledu na dně moří. Mohl by se vyskytovat také např. na Europě či na Marsu.

http://www.mumm-research.de/download_pdf/orcutt.pdf

http://www.genomenewsnetwork.org/articles/08_02/without_oxygen.shtml

http://levin.ucsd.edu/levin_publications/Levin%20OMBAR%2005.pdf

Některé z těchto organismů váží metan do podoby cukru, což zřejmě pracuje nějak takto:

6CH₄ + 3H₂SO₄ â C₆H₁₂O₆ + 6H₂O + 3H₂S

Redukce sloučenin síry:

http://www.uta.edu/biology/chrzanowski/classnotes/3311/Sulfate%20and%20Sulfur%20Reducing%20Bacteria.pdf

Desulfurifikace:

H₂SO₄ + 4H₂ â H₂S + 4H2O + ENERGIE (ΔG⁰ = -152 kJ/mol)

Tento metabolismus používají některé bakterie jako Desulfovibrio desulfuricans.

Síru redukující, extrémně termofilní archebakterie:

S + H₂/OL (organické látky) â H₂S

např.:

S₈ + 8H₂ â 8H₂S + ENERGIE

Žijí zejména v sirných vývěrech na dně hlubokého moře. Vyžadují teploty 70º- 105ºC, nesnášejí kyslík a žijí ve vysokém tlaku.

Oxidace vodíku nitrátem:

2HNO₃ + 5H₂ â N₂ + 6H₂O + ENERGIE (ΔG⁰ = -1121 kJ/mol N₂, tj. 8,9 kJ/g k. dusičné)

Tento metabolismus používají některé bakterie jako Paracocccus denitrificans jako doplněk chemoorganotrofie.

Metabolismy chemolitotrofní aerobní

Můžeme považovat za jistý typ „aerobní respirace,“ kde ovšem redukovanou látkou není organická sloučenina. Tyto organismy mohou získávat uhlík fixací CO₂, jiné však používají uvedenou reakci jen jako doplněk energie a uhlík získávají jinými způsoby (heterotrofně) a o litotrofii v pravém smyslu nejde. Tyto metabolismy jsou klíčové v koloběhu živin na Zemi, nicméně jsou součástí pouze těch biosfér, kde se hojně vyskytuje kyslík.

Nitrifikace:

6NH₃ + 2O₂ â HNO₃ + H₂O + ENERGIE

Provozují půdní nitrifikační bakterie. Tato reakce je ve skutečnosti prováděna ve dvou krocích – Nitrosomonas oxiduje amoniak na dusitan, Nitrobacter dusitan na dusičnan. Pro bakterie jde o zdroj energie, a zároveň tím obohacují půdu o dusičnany, které jsou živinou rostlin.

Oxidace síry nebo sirovodíku (Sulfurikace):

Sirné bakterie (Thiobacillus aj.) oxidují sirovodík nebo síru na kyselinu sírovou za použití kyslíku. Hojné jsou například v důlních vodách, které okyselují a ničí tak těžební zařízení. Ony samy kyselé pH tolerují.

Podobný metabolismus používají i obří červi zvaní Riftia (a někteří mlži), respektive jejich bakteriální symbionti, kteří jim dodávají energii. Je to druh autotrofie - obdoba anaerobní fotosyntézy, která funguje bez Slunce.

Pokud to dobře chápu, energie k fixaci CO₂ a syntéze sacharidu se namísto ze Slunce získává oxidací molekul sirovodíku vzdušným kyslíkem na síru či síran, či molekulární síry na síran.

V nepřítomnosti kyslíku riftie produkují sirovodík anaerobní respirací elementární síry, kterou jejich bakterie ukládají do zásoby. Pravděpodobně by to ovšem nestačilo k dlouhodobému poskytování energie pro tak velký organismus.

Často se udává, že riftie jsou vzorem pro mimozemské anaerobní mnohobuněčné organismy. Tento typ metabolismu se však nemůže objevit tam, kde není hojně zastoupen kyslík, třeba na Europě, a jeho užitečnost mimo Zemi je poměrně sporná.

Metylotrofie:

Organismy využívající metan a jiné jednouhlíkaté látky jako zdroj uhlíku i energie.

Jde o způsob získávání energie z metanu, metanolu či jiné jednoduché redukované látky její oxidací.

Metanotrofie:

CH₄ + 2O₂ â CO₂ + 2H₂O (ΔG⁰ = -778 kJ/mol CH₄)

Proces, při němž se získává energie oxidací metanu kyslíkem. Např. Methylomonas.

http://www.microbiology.science.ru.nl/research/carbon/methanotroph/

Železité bakterie:

Oxidují redukované železo kyslíkem na Fe^III+.

Oxidace vodíku:

O₂ + 2H₂ â 2H₂O + ENERGIE

Metabolismus slučující vodík a kyslík na vodu za pomoci nikl obsahujících hydrogenáz. Provozují vodíkové bakterie, např. Pseudomonas facilis.

Karboxydotrofie:

Spočívá v oxidaci oxidu uhelnatého na oxid uhličitý.

CO + 2H₂O â CO₂ + 2H⁺ + 2e^-

Protony a elektrony jsou přeneseny na kyslík za vzniku vody a energie. Sumárně:

2CO + O₂ â 2CO₂ + ENERGIE

Praktikuje např. Pseudomonas carboxydovorans. Takovýto metabolismus by mohl najít uplatnění na Venuši.

Zdroje dusíku

Fixace dusíku:

Nejedná se o metabolismus energetický, ale o způsob výroby amoniaku z molekulového dusíku pro další využití (syntézu bílkovin.)

Tato reakce je energeticky náročná, vyžaduje redukční ekvivalenty a 16 ATP. Její provádění je doménou bakterií, a na jejich činnosti pak závisí např. vyšší rostliny. Někdy žijí dusík vázající bakterie s rostlinami v přímé symbióze.

Asimilativní redukce nitrátu na amoniak:

2HNO₃ + 2H₂O + R â 2NH₃ + 4O₂

Je reakce měnící dusičnany na využitelný amoniak. Vzniká kyslík. Organismy přijímají nitrát (vytvořený nitrifikačními bakteriemi) a redukují jej pro účely stavby bílkovin. Provozují to mj. i zelené rostliny.

Metabolismy fiktivní

Kromě těchto způsobů získávání organických látek či energie existují na Zemi asi i jiné, a ve vesmíru prakticky určitě ještě mnohé další a podivnější! Chtěl bych zde některé z nich představit.

Každý heterotrofní („živočišný“) metabolismus potřebuje (alespoň) dvě chemické látky. Jednu, která je redukovaná (v našem případě je to třeba cukr), a druhou, která je oxidovaná a slouží jako oxidační činidlo (pro nás je to kyslík). Tyto dvě látky se spolu už z definice nemají moc rády, není tedy pravděpodobné, že by obě byly přirozenou složkou přirozeného prostředí. U nás lidí je to tak, že redukované látky jsou pevné a jsou uloženy uvnitř organismu, zatímco oxidační činidlo se vyskytuje volně v atmosféře. Teoreticky je ovšem možné, aby to bylo třeba právě naopak.

Zkouším zde uvést některé zajímavější zástupce.

Chlorovodíková biosféra

Slyšel jsem, že Isaac Asimov vymyslel živočichy dýchající chlór. Tuto konkrétní povídku jsem bohužel nesehnal, ale nápad je to pozoruhodný.

Takto by mohla vypadat jejich autotrofie…

6CO₂ + 24HCl + ENERGIE â C₆H₁₂O₆ + 12Cl₂ + 6H₂O

A takto heterotrofie:

C₆H₁₂O₆ + 12Cl₂ + 6H₂O â 6CO₂ + 24HCl + ENERGIE

Chlorovodíkoví tvorové by zřejmě získali energie celkem dost. Jenom by měli problém, kde vzít oceány chlorovodíku. Ve vesmíru není chlóru zrovna nadbytek. Ale schopný scifista to už nějak zaonačí…

Vodíková respirace

Metabolismus jako dělaný pro bytosti ve vodíkové atmosféře plynných obrů a podobných zapadákovů, kde je přehršel metanu a vodíku. Výhoda je, že tuto reakci mohou provozovat i bytosti, které se musejí vyhýbat kyslíku – to znamená třeba ty s amoniakovou krví.

Pozoruhodné je, že energie se asi získá i redukcí organické hmoty – tedy dějem přesně opačným než je naše dýchání.

Autotrofie využívá metan:

6CH₄ + 6H₂O + Râ C₆H₁₂O₆ + 12H₂

Heterotrofie pak vodík:

C₆H₁₂O₆ + 12H₂ â 6CH₄ + 6H₂O + ENERGIE

Tento metabolismus není nijak nemožný – jde v podstatě o kombinaci acetoklastické metanogeneze (glukóza na metan a oxid uhličitý) a chemotrofní metanogeneze (oxid uhličitý s vodíkem tvoří metan a vodu). Takže tu heterotrofní část na Zemi vlastně máme, byť rozdělenou ve dvou různých typech organismů.

Lepších výsledků by dosáhla podobná reakce, kde by glukózu nahradil více oxidovaný uhlík – třeba uhličitan nebo karboxylová kyselina.

Dusičitá respirace

Rovněž scifisty celkem „oblíbený“ metabolismus. Oxid dusičitý je páchnoucí, agresivní, hnědavě zbarvený plyn. To však nebrání fantastům, jako jsem já, aby na něj nehleděli s jistým zájmem.

Hlavní problém je v autotrofii – není žádná legrace vázat molekulární dusík!

6CO2 + 3N2 + 6H₂O + Râ C₆H₁₂O₆ + 6NO2

Heterotrofie ale nevypadá špatně:

C₆H₁₂O₆ + 6NO2 â 6CO2 + 3N2 + 6H₂O + ENERGIE

Samozřejmě, že to zdaleka není vše. Oxidačním činidlem se mohou stát prakticky všechny oxidované látky (NO2, HNO3, SO₂, H₂SO₄, snad i molekulární síra a některé organické sloučeniny.) Nabídka redukčních činidel, organických i anorganických, je snad ještě větší. Zdrojem uhlíku pak prakticky všechny jeho sloučeniny, které se někde vyskytují.

Pokud vymýšlíte nějaké ty mimozemšťany, tak si rozhodně nelze naříkat na chudou paletu metabolismů. Většina z nich ovšem zřejmě silně pokulhává co do energetického zisku za naší starou dobrou respirací.

Tuším, že kyslík nebude pro mnohobuněčné živočichy jiných světů jedinou možnou alternativou, ale rozhodně a bezesporu bude nejběžnější. Tím zajímavější ovšem budou všechny výjimky!

Další možné zdroje energie pro autotrofii

Kinetotrofie – využití kinetické, tj. pohybové energie např. vodního proudu. Něco jako biologická vodní či větrná elektrárna.

Magnetotrofie – využívání změn magnetického pole. Něco jako biologické dynamo.

Termotrofie – získávání energie z termálních gradientů nebo změn teploty.

Osmotrofie – získávání energie z gradientů koncentrace, např. slanosti.

+další možnosti

http://bioweb.usc.edu/courses/2004-spring/documents/bisc483-lecture02b.pdf

http://www.geo.utep.edu/pub/dirksm/geobiowater/pdf/EOS27March2001.pdf

http://astrobiology.asu.edu/focus/europa/discuss/EFG_0502_vol02.doc